protista

REINO PROTISTA

Protista, es el que contiene a todos aquellos organismos eucariontes que no pueden clasificarse dentro de alguno de los otros tres reinos eucariotas: Fungi (hongos),Animalia (animales) o Plantae (plantas). Es un grupo altamente parafilético que también se define como eucariotas unicelulares  descendientes de una eucariota ancestral que también era unicelular, pero, además de encontrarse entre los tradicionales "protistas" multicelulares como las algas pardas, se encuentran esparcidos en los reinos de animales, hongos y plantas, que también poseen miembros unicelulares derivados de sus grupos más basales, grupos que ya tenían el plan corporal básico pero no habían llegado a la multicelularidad como aumento de la complejidad. En el árbol filogenético de los organismos eucariontes, los protistas forman varios grupos monofiléticos separados, o incluyen miembros que están estrechamente emparentados con alguno de los tres reinos citados. Se les designa con nombres que han perdido valor filogenético en biología, pero cuyo uso sería imposible desterrar, como algas protozoo  o mohos mucosos.

El Reino Protista está conformado por un grupo de organismos que presentaban un conjunto de características que impedían colocarlos en los reinos ya existentes de una manera plenamente definida. Esto se debe a que algunos protistas pueden parecerse y actuar como individuos del reino plantas, otros protistas pueden parecerse y actuar como organismos del reino animal, pero los organismos del reino protista no son ni animales ni plantas.

Los individuos del reino de los protistas son los que presentan las estructuras biológicas más sencillas entre los eucariotas (ya que su ADN está incluido en el núcleo de la célula), y pueden presentar una estructura unicelular multicelular o colonial (pero sin llegar a formar tejidos). Los protistas son autótrofos  y producen un alto porcentaje del oxígeno de la tierra. Sin embargo, es complicado establecer un cuadro de características generales para los organismos del reino protista. Con todo, procuraremos presentar las características más comunes en la mayoría  de estos organismos a continuación:

1. Son Eucariotas
2. No forman tejidos
3. Son autótrofos (por fotosíntesis), heterótrofos (por absorción) o una combinación de ambos.
4. Generalmente son aerobios pero existen algunas excepciones.
5. Se reproducen sexual (meiosis) o asexualmente (mitosis).
6. Son acuáticos o se desarrollan en ambientes terrestres húmedos

El reino protista se divide en tres grandes filos o superfilos: superfilo algae, superfilo protozoa y superfilo slime molds.

Superfilo Algae [protistas que parecen plantas]

Existen aproximadamente unas 7000 especies pertenecientes al reino protista que son conocidas como algas verdes, presentándose como organismos unicelulares y como multicelulares. Las algas verdes son protistas que pueden tener como hábitat tanto las aguas dulces como las saladas y los suelos húmedos. Existen las especies móviles y las no móviles.

Los organismos pertenecientes al reino de los protistas tienen células que presentan un núcleo bien definido con su respectiva membrana nuclear y una pared celular de celulosa. Presentan cloroplastos con pigmentos clorofila a y b, caroteno y xantofila. Los individuos del reino de los protistas pueden reproducirse asexualmente y sexualmente. Cuando la reproducción es asexual, proceden a través de la división celular o de la formación de esporas.

Superfilo Protozoa [protistas que parecen animales]

Se estima que los organismos del reino de los protistas pertenecientes al superfilo protozoa suman aproximadamente unas 25000 especies. Estos individuos son heterotróficos, son particularmente acuáticos y habitan tanto en aguas dulces como marítimas. Entre sus medios de locomoción están los cilios, los flagelos y los seudópodos.

Los protozoarios son organismos del reino de los protistas unicelulares  y pueden ser tanto uninucleados como multinucleados. Algunos protozoarios son autótrofos y otros son heterótrofos. Los organismos del reino de los protistas protozoarios se reproducen sexualmente a través de la autogamia o la fertilización. En el caso de la reproducción asexual suele utilizarce la fisión binaria (escisión: la célula se divide en dos células idénticas), la gemación (la célula se divide produciendo una célula hija de menor tamaño) o la fisión múltiple (esporutacion: la célula se divide en varias células hijas).

Superfilo Slime molds [protistas que parecen hongos]

Los organismos del reino de los protistas que pertenecen al filo slime molds tienen funciones que son parecidas a las que podrían tener los individuos pertenecientes al reino hongo, sin embargo poseen otras características que les impide ser anexados a ese reino por lo que se les ha insertado en el reino protista

Clasificación

Los protistas son un taxón parafilético con respecto a otros reinos, debido a que comprenden a todos los descendientes del eucariota ancestral, que comparten el plan corporal básico del eucariota, entre ellos y con el eucariota ancestral, y no poseen las innovaciones que dieron origen a los reinos de plantas, animales y hongos, por lo tanto se encuentran entre ellos miembros que aumentaron su nivel de complejidad hacia la multicelularidad pero sin pertenecer a ninguno de esos tres linajes, como les ocurrió a las algas pardas.

• Uno de los clados, Primoplantae o Archaeplastida, comprende Rhodophyta (algas rojas) yGlaucophyta. Es también el origen de las algas verdes y de las plantas vasculares terrestres, reino de las Plantas en la taxonomía de Whittaker de 1969. Por ello hoy varios autores incluyen esta rama menor o clado de Primoplantae dentro de la mayor, o clado de las Plantas, y no en el protista. Este clado se caracteriza por la presencia de cloroplastos que se considera que fueron obtenidos por la endosimbiosisprimaria de una bacteria cianofícea. La mayoría de los miembros de Rhodophyta son pluricelulares.

• Otros dos grupos, Chromista y Alveolata (clado Chromalveolata), presentan cloroplastos que se supone han sido adquiridos por endosimbiosis secundaria de un alga roja. El primero comprendeHeterokontophyta (algas pardas, diatomeas, oomicetos, etc), junto a los pequeños grupos Haptophyta yCryptophyta. El segundo comprende Dinoflagellata, Apicomplexa (la mayoría de los antiguos esporozoos) y Ciliophora (ciliados). Algunos miembros han perdido posteriormente los cloroplastos y otros han llegado al nivel de organización pluricelular.

• El clado Excavata comprende un gran número de protistas que antiguamente eran clasificados como flagelados. Se caracterizan por la presencia de un surco ventral de alimentación. Algunos miembros son heterótrofos, mientras que otros presentan cloroplastos que se supone son el resultado de la endosimbiosis secundaria de un alga verde. La clasificación de este grupo es difícil y todavía está en sus inicios. Comprende entre otros, Metamonada, Euglenozoa y Percolozoa.

• El clado Rhizaria se ha constituido con base en datos moleculares. Comprende algunos ameboides que antiguamente formaban parte del grupo de los rizópodos. En concreto, comprende Radiolaria,Foraminifera y una colección diversa de organismos (entre ellos las amebas filosas con testa, algunosmohos mucosos y algunos flagelados con cloroplastos) que se clasifican en Cercozoa.

• El clado Amoebozoa comprende un gran número de protistas ameboides y la mayoría de los mohos mucosos. Sin embargo, otros ameboides que antiguamente formaban parte del grupo de los rizópodos han ido a parar a otros clados. El carácter morfológico de la presencia de seudópodos no es exclusivo de este clado, lo que ha llevado a la confusión de agrupar a protistas no relacionados en las antiguas clasificaciones. Algunos miembros son multinucleados y otros forman agrupaciones que son un modelo para la multicelularidad 

El clado Opisthokonta, constituido con base en estudios moleculares, comprende a una colección diversa de protistas clasificados en Choanozoa. Es también el origen de los reinos pluricelulares deAnimalia y Fungi. Estos tres grupos se caracterizan morfológicamente por la presencia en los linajes constituyentes de un flagelo opistoconto (situado en la célula en una posición posterior a la del movimiento)

ANTECEDENTES HISTORICOS  DE ARISTOTELES 

Aristóteles fue un gran observador, estudioso y considerado padre de la biología, describió más de 500 «vivientes». En delfines por ejemplo describió su anatomía, comportamiento, resaltó su naturaleza social, inteligente, su respiración pulmonar, su reproducción placentaria y con lactancia, comparándola con los cuadrúpedos y con el mismo hombre.²⁵

Aristóteles abordó el tema del alma como biólogo, porque consideraba al alma el principio vital. Lo que está vivo, lo está gracias al alma, no a la materia. El alma es la forma del cuerpo, y hay tres tipos de alma:

• El alma vegetativa (vegetales): nutrición y reproducción.
• El alma sensitiva (animales): nutrición, reproducción, percepción, movimiento y deseo.
• El alma racional (humanos): nutrición, reproducción, percepción, movimiento, deseo y razonamiento.

Según Aristóteles, la unión del alma con el cuerpo es también beneficiosa para el alma, porque sólo así cumple sus funciones. Alma y cuerpo no son dos sustancias distintas, sino que son dos componentes de una única sustancia. Por definición, entonces, Aristóteles no podrá sostener que el alma es inmortal, pero sí que hay una parte del alma que sobrevive a la muerte.

ERNEST HAECKL

Las contribuciones de Haeckel a la zoología fueron una mezcla de investigación y especulación. Abogó por el monismo y por una visión totalmente materialista de la vida y el universo. Amplió las ideas de su mentor, Johannes Müller, argumentando que las etapas embrionarias en un animal recapitulan la historia de su evolución, y que por tanto la ontogénesis reproduciría la filogénesis.

Sus estudios acerca de la biología marina, realizados en colaboración con Müller, le condujeron a comparar la simetría de los cristales con la de los animales más simples, y a postular un origen inorgánico para los mismos. En 1866 anticipó el hecho de que la clave de los factores hereditarios reside en el núcleo de la célula. Provocó una fuerte controversia al proponer que todos los animales multicelulares se originaron a partir de un ser hipotético, a la vez endodermo y ectodermo, al que denominó gastraea.

Muy valiosas fueron sus aportaciones al estudio de los invertebrados, como las medusas, los radiolarios, los sifonóforos y las esponjas calcáreas, entre otros. Fue también el primero en distinguir entre seres unicelulares y pluricelulares y entre protozoos y metazoos. Ferviente darwinista, en Morfología general de los organismos(1866) presentó sus ideas evolucionistas, pero la comunidad científica apenas prestó atención a su obra. Organizó varias expediciones zoológicas y fundó el Museo Filético de Jena.

Herbert Faulkner Copeland 

 fue un biólogo estadounidense que contribuyó en la teoría de losreinos biológicos, proponiendo en 1938 y más detalladamente en 1956 un nuevo reino: Monera, para agrupar a los recientemente definidos organismos procariotas, basándose en el grupo Monera de Haeckel y definiéndolo como "los descendientes comparativamente poco modificados de cualquier forma simple de vida aparecida en la tierra y que se distinguen muy bien de los protoctistas por la ausencia de núcleo".

La clasificación de los seres vivos

A lo largo del tiempo se han utilizado diferentes modelos de clasificación de los seres vivos. Uno de los sistemas más utilizados es el de los cinco reinos, propuesto por Margulis y Schwartz en 1985. Según este sistema, los seres vivos se clasifican en cinco grandes reinos en base a tres criterios: tipo de células, agrupación de las células y alimentación. Así tenemos:
•    El reino Moneras agrupa a todos los procariotas, como las bacterias y las cianobacterias.
•    El reino Protistas constituye un grupo muy variado de organismos eucariotas, entre los que destacan los protozoos y las algas. Muchos de ellos son microorganismos unicelulares.
•    El reino Fungi (hongos) incluye mohos, levaduras y setas.
•    El reino Plantae (plantas) agrupa a los musgos, los helechos, las gimnospermas y las angiospermas. La mayoría son terrestres, aunque hay muchas acuáticas.
•    El reino Animalia (animales) forma el grupo más numeroso de seres vivos. El reino animal abarca seres tan diversos como esponjas, gusanos, insectos, aves y mamíferos, entre otros muchos. Viven en todos los medios.
Los reinos son categorías muy amplias, y los científicos los dividen en grupos más pequeños. Cada reino se subdivide en tipos, y cada tipo, en clases. Cada clase se divide a su vez en órdenes. Cada orden comprende familias. Las familias se dividen en géneros, y los géneros, en especies.
La especie es el primer nivel de la clasificación de los seres vivos. La definición de especie es polémica. Lo que entendemos como especie biológica comprende un conjunto de seres parecidos físicamente y que se reproducen entre ellos, produciendo descendencia fértil.

HISTORIA DE LOS SERES VIVOS 

Por siglos y con diversos propósitos, naturalistas, filósofos, químicos, botánicos y zoólogos, entre otros estudiosos de la naturaleza, intentaron ordenar de alguna manera los ejemplares de seres vivos que coleccionaban.

En esos intentos, Aristóteles (384-322 a.C.) desempeñó un papel crucial, porque trató de establecer criterios que permitieran clasificar animales y plantas en forma sistemática y jerárquica. En la Grecia clásica, a la que se remonta la historia natural como la entendemos en la actualidad, varias escuelas de pensamiento consideraban que los elementos físicos eran universales e inmutables: existían desde la eternidad y seguirían existiendo a través de una sucesión infinita de generaciones.

Las ideas de Aristóteles permearon el pensamiento científico durante varios siglos y abrieron un camino seguido por muchos discípulos, entre ellos su sucesor inmediato en Atenas, Teofrasto (372-287 a.C.), el primero en proponer una clasificación jerárquica de las plantas superiores. Tomó en cuenta para hacerlo su sistema reproductivo, el tipo de inflorescencia y, en aquellas de reproducción sexual, el número de cotiledones(primera hoja del embrión). Unos tres siglos más tarde, Pedanio Dioscórides (ca. 40-90), médico, farmacólogo y botánico griego de tiempos de Nerón, analizó el valor farmacológico de plantas y animales en los cinco volúmenes de su tratado De materia medica, que constituyó la principal referencia de la farmacopea de la Edad Media y del Renacimiento. Ese enfoque utilitario, igual que otras ideas sobre el mundo viviente de los primeros naturalistas y filósofos, prevaleció por muchos siglos e influyó poderosamente en el mundo árabe y el Imperio Bizantino.

Amapola (Papaver rhoeas). Xilografía coloreada a mano de la obra de Leonhart Fuchs Comentarios notables sobre la historia de las plantas, publicada en Basilea en 1574.

Hasta el Renacimiento, era común que dibujantes y pintores recrearan más o menos libremente las características morfológicas de plantas y animales. Es así que en ilustraciones de una planta representaban con frecuencia órganos vegetativos o reproductivos de otras disímiles, con la consiguiente confusión. Eso comenzó a cambiar hacia el siglo XV.

El médico y botánico bávaro Leonhart Fuchs (1501-1566) elaboró una guía de plantas con nombres comunes y descripciones morfológicas, que incluía además aplicaciones terapéuticas y un glosario de botánica. Basó su ordenamiento en varias características de los órganos vegetativos. En su obra escrita en latín y aparecida en Basilea en 1574 con el título Comentarios notables sobre la historia de las plantas (De historia stirpium commentarii insignes) cuidó que las ilustraciones reprodujeran las plantas con la mayor fidelidad, para lo cual supervisó en forma estricta a los ilustradores.

El médico y filósofo toscano Andrea Cesalpino (1519-1603), quien trabajó la mayor parte de su vida en la Universidad de Pisa, suele considerarse el primer botánico en sentido moderno. Cambió el enfoque de la clasificación de las plantas, pues dejó de lado basarla en sus aplicaciones terapéuticas, y retomó el criterio de apoyarla en las características morfológicas observables de sus frutos y semillas, lo que hoy se llamaría fenotipo (que es el resultado de la interacción de la constitución genética o genotipo y el ambiente).

Hacia fines del siglo XVII, el naturalista inglés John Ray (1627-1705), de la Universidad de Cambridge, avanzó en la dirección de la descripción empírica –la misma que había tomado Cesalpino– en oposición a la definición de órdenes racionales a priori, y en su obra Historia plantarum,publicada en 1686, definió una especie como un grupo de individuos con ciertas características en común que se perpetúan en la progenie. En el siglo XVIII, Georges-Louis Leclerc, conde de Buffon (1707-1788), también adoptó esa noción, llamada de aislamiento reproductivo, para definir una especie. Ray consideró que los sistemas de clasificación de las plantas tenían que ser naturales, para lo cual debían basarse en el mayor número posible de rasgos.

En cambio, su contemporáneo Carl Linnaeus (1707-1778), conocido luego de recibir un título de nobleza por Carl von Linné, y en castellano por Lineo, un naturalista, botánico y zoólogo sueco que se desempeñó en la Universidad de Upsala, propuso un sistema artificial de clasificación de dos nombres (o binario), compuesto por género y especie. Además, agrupó los géneros en familias, las familias en clases y las clases en reinos, categorías que con el tiempo se incrementaron. Al advertir que su idea original, solo basada en características de las estructuras reproductivas, tenía limitaciones, recurrió en adición a otros rasgos. Por su parte, y en concordancia con las ideas de Ray, el médico y botánico francés Antoine-Laurent de Jussieu (1748-1836) ideó un método analítico de clasificación natural, basado en la continuidad de muchos caracteres morfológicos y la subordinación entre ellos.

También en el siglo XVIII, Erasmus Darwin (1731-1802), abuelo de Charles Darwin, relacionó la variación morfológica de las plantas con su modo de reproducción, que puede ser sexual, por semillas, o asexual, por estructuras vegetativas como tubérculos, gajos, raíces gemíferas u otras. Charles Darwin (1809-1882) retomó las ideas de su abuelo y describió y clasificó gran parte de los grupos entonces conocidos de plantas y animales.

REINOS 

Linneo 17355 2 reinos	Haeckel 18666 3 reinos	Chatton 19257 2 grupos	Copeland 19388 4 reinos	Whittaker 19699 5 reinos	Woese et al. 197710 6 reinos	Woese et al. 19902 3 dominios	Cavalier-S. 199811 12 2 imperios y 6 reinos
(no tratados)	Protista	procariota	Monera	Monera	Eubacteria	Bacteria	Bacteria
					Archaebacteria	Archaea
		eucariota	Protoctista	Protista	Protista	Eucarya	Protozoa
							Chromista
Vegetabilia	Plantae			Fungi	Fungi		Fungi
			Plantae	Plantae	Plantae		Plantae
Animalia	Animalia		Animalia	Animalia	Animalia		Animalia

Tres reinos

En 1858, R. Owen observó la dificultad de clasificar los seres microbianos en animales y vegetales, por lo que propuso crear el reino Protozoa¹³ y los definió como los seres en su mayoría diminutos formados por células nucleadas.

En 1860 el biólogo inglés John Hogg, postula el tercer Regnium primigenium o Protoctista para los protozoos, protófitos y formas simples, como la esponja verde dulceacuícola Spongilla que en realidad es simbionte con algas verdes.¹⁴ Hogg en realidad hablaba de 4 reinos: animal, vegetal, primigenio y mineral. Las ideas de Hogg fueron eclipsadas por Haeckel, quien es considerado fundador de la protistología.

Ernst Haeckel en 1866⁶ llamó al tercer reino Protista y lo definió como el "primordial", el reino de las formas primitivas e intermedio entre los reinos Animal y Plantae. Reconoció lo problemático de su clasificación por la presencia de caracteres animales, vegetales y mixtos, pero necesario para propósitos sistemáticos, antes que filogenéticos. Dentro de protista colocó a las bacterias en el filo Moneres. Fue el primero en distinguir entre organismos unicelulares (protistas) y pluricelulares (plantas y animales). En sucesivas publicaciones, Haeckel hizo correcciones a sus clasificaciones: por ejemplo movió las esponjas del reino protista al animal, a los hongos del reino planta al protista, a las algas verdeazuladas del reino planta al protista junto con las bacterias, los laberintúlidos de animal a protista y losvolvocales de protista a planta.

Cuatro reinos

El concepto del tercer reino fue puesto en duda por Otto Bütschli en los años 1880, pues se consideró a Protista comopolifilético, especialmente por la inclusión de las bacterias. Poco a poco se puso de manifiesto la importancia de la distinción entre procariotas y eucariotas propuesta de Edouard Chatton⁷ de 1925-1937 y se popularizó en los años 1950.

Herbert Copeland en sus publicaciones de 1938, 1947 y 1956, separa los protistas nucleados de las bacterias anucleadas en el sistema de cuatro reinos siguiente: Plantae (o Metaphyta), Animalia (o Metazoa), Protoctista (o Protista) y Mychota (o Monera) para las bacterias.¹⁶

En 1948, los editores del Manual de Bacteriología Determinativa de Bergey sugirieron llamar al nuevo reino Protophyta, para incluir tanto a bacterias como avirus.

Cinco reinos

Robert Whittaker⁹ reconoce el reino adicional de los hongos (Fungi). El resultado fue el sistema de los 5 reinos, propuesto en 1969, que se convirtió en un estándar muy popular y que, con algunas modificaciones, aún hoy se utiliza en muchas obras o constituye la base para nuevos sistemas propuestos. Se basa principalmente en las diferencias en materia de nutrición: Plantae son en su mayoría pluricelulares autótrofos, Animalia pluricelulares heterótrofos y Fungi pluricelularessaprofitos. Los otros dos reinos, Protista y Monera (procariotas), incluyen organismos unicelulares o coloniales.

Ante la posibilidad de que algunos de estos reinos pudieran no ser monofiléticos, Whittaker argüia: "La monofilia es un valor primordial en sistemática, pero al igual que otros valores, no es absoluto y no siempre se debe seguir si se sacrifican otros objetivos".⁹

Otros trabajos han apoyado este sistema de cinco reinos, como el de Margulis (1974)¹⁸ y Margulis & Schwartz (1998),¹⁹quienes usaron el término original de Hogg Protoctista.

6 REINO 

En los años 1980 se produjo un gran avance en filogenia procariota gracias al advenimiento del análisis genético. Sobre la base de estudios de ARN (el cual es más fácil de analizar que el ADN), Carl Woese y G. Fox dividieron en 1977 a los procariotas o moneras en dos superreinos: Eubacteria y Archaebacteria.¹ En 1990, Woese renombró los nuevos grupos por lo que postuló el sistema de tres dominios formado por Bacteria, Archaea y Eucarya. Este sistema es el más aceptado actualmente para la clasificación de los seres vivos y se opone al sistema de dos imperios.

Estos dos grupos procariotas Archaea (o Archaebacteria) y Bacteria (o Eubacteria), son considerados por otros autores como reinos junto con plantas, animales, hongos y protistas, lo que constituye el sistema de seis reinos, sistema que se ha convertido en estándar en muchas obras²³ y libros educativos.²⁴ Los seis reinos son atribuidos a Woese,²pero en realidad por una tangencial interpretación, ya que él hablaba en realidad de tres reinos primarios o superreinos (Woese 1977). Archaea y Bacteria están considerados como dominios o superreinos pero su trato también es de reino, pues se subdividen siempre en filos.

Los reinos²⁷ presentan las siguientes características:

• 
  
  Bacteria: Son procariontes que presentan un típica pared celular de peptidoglicano, pueden ser didérmicas (Gram negativas) o monodérmicas (Gram positivas). Son los seres más abundantes, con gran variedad de hábitats y metabolismos. Hay varios grupos fotosintéticos, pero la mayoría son heterótrofos aerobios.
• Archaea: Las arqueas son procariontes cuya pared celular no presenta peptidoglicano sino glicoproteínas u otros compuestos. Son monodérmicos pues presentan una sola membrana. Hay varios grupos hipertermófilos, termoacidófilos, hipersalinos y metanógenos.
• Protista: Son los eucariontes más simples, conforman un grupo constituido por protozoos, algas y mohos mucilaginosos. Son un grupo basal (parafilético) ya que de ellos derivan los reinos Plantae, Fungi y Animalia. Son mayormente unicelulares, con excepción de los mixomicetos, pseudohongos y algas feofíceas.
• Plantae: Son los eucariontes fotosintéticos oxigénicos, con cloroplastos que presentan clorofila a y b. Son principalmente multicelulares y descendientes de Primoplantae, aunque la delimitación puede variar según los autores. Las paredes celulares y tejidos estructurales contienen celulosa. En la reproducción es común laalternancia haplo-diploide. Destacan las plantas terrestres.
• Fungi: Son eucariontes heterótrofos, aerobios y osmótrofos, mayormente multicelulares cuyas paredes celulares contienen quitina. La reproducción es mediante esporas haploides. Destacan los hongos saprófitos.
• Animalia: Son eucariontes heterótrofos, aerobios, fagótrofos y multicelulares de gran diferenciación tisular. Sus células son diploides y los gametos haploides. Presentan locomoción, desarrollo embrionario por blastulación y la proteína estructural es el colágeno. Es común un sistema nervioso para la función sensorial y motora de lacontracción muscular
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